开花抑制子SVP通过调控ABA代谢提高拟南芥抗旱性的分子机制研究

脱落酸（abscisic acid，ABA）是植物干旱胁迫响应中的重要信号分子。ABA在植物体内的积累取决于ABA的生物合成和代谢。之前的研究已经鉴定出了ABA生物合成相关的基因，包括编码玉米黄质氧化酶（zeaxanthin oxidase，ZEP），9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶（9-cis-epoxycarotenoid dioxygenases，NCED）和黄嘌呤脱氢酶/还原酶（ABA deficient 2, ABA2）等基因。另外，两种β-葡萄糖苷酶（AtBG1和AtBG2）可以水解ABA-葡萄糖酯（ABA-glucose ester，ABA-GE）提高拟南芥中ABA的积累。过量表达AtBG1可以提高细胞ABA水平和对干旱胁迫的抗性，相反，AtBG1功能缺失会破坏ABA介导的干旱胁迫响应。

除了ABA的生物合成外，ABA分解代谢也是调节细胞ABA含量的一个主要过程。ABA主要通过葡萄糖缀合和羟基化两种途径进行分解代谢，其中缀合过程由UDP-葡糖基转移酶（UDP-glucosyltransferase，UGT）完成，而ABA的初级羟基化由CYP707A1—CYP707A4四种细胞色素P450单加氧酶催化完成。目前为止，一些研究已经确定了ABA代谢基因的转录调节因子，例如bZIP转录因子VIP1，但是对ABA分解代谢的调控及其对植物抗旱性的影响仍需进一步研究。

近日，Molecular Plant在线发表了植物逆境中心朱健康院士研究组题为“The Flowering Repressor SVP Confers Drought Resistance in Arabidopsis by Regulating Abscisic Acid Catabolism”的研究论文，揭示了开花抑制子SVP (SHORT VEGETATIVE PHASE)通过调控ABA代谢提高拟南芥抗旱性的分子机制。

在这项研究中，研究人员发现干旱胁迫后，MADS-box转录因子家族的开花抑制子SVP在叶片中的表达受干旱胁迫诱导上调。SVP功能缺失突变体对干旱胁迫超敏感，同时SVP过表达会增强植物的抗旱能力，说明SVP是拟南芥应答干旱胁迫的正调控因子。进一步研究发现，在干旱条件下SVP能够直接结合ABA代谢关键基因AtBG1、CYP707A1和CYP707A3的启动子区，并通过活化AtBG1的转录，抑制CYP707A1和CYP707A3的表达，促进叶片中ABA快速积累。研究人员进一步在svp突变体中过表达AtBG1或功能缺失CYP707A1/3，发现都可以恢复svp中ABA含量到野生型水平，从而恢复svp干旱胁迫超敏感的表型，表明ABA代谢的关键基因AtBG1、CYP707A1和CYP707A3处于开花抑制子编码基因SVP的遗传学下游。

这些结果表明，干旱胁迫下，SVP是ABA代谢的关键调控因子，有利于ABA在叶片中的快速积累，继而促进气孔关闭减少水分散失，从而提高拟南芥对干旱胁迫的耐受能力。另外，开花抑制子SVP对靶基因表达的双向调节机制可能是通过与不同的转录调节因子结合形成转录调节复合体来实现。

参考文献：

Wang Z, Wang FX，et al. (2018) The Flowering Repressor SVP Confers Drought Resistance in Arabidopsis by Regulating Abscisic Acid Catabolism. Molecular Plant, in press, accepted manuscript.

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